생태학이야기 | C3식물, C4식물 그리고 CAM 식물에 관하여

 

 

 

C₃식물

환원적 5탄당인산회로에서 광합성적 탄소고정을 하는(C₃광합성)식물군. 예를 들면 클로렐라, 시금치, 콩, 벼, 밀 등이 속한다. 식물은 광합성적 탄소고정의 양식에 따라서 C₃식물, C₄식물, CAM식물로 나눌 수 있다. C₃식물은 C₄식물에 비해 최대 광합성속도는 반 정도이나 광호흡능력이 높은 특징이 있다. 대기 내의 CO₂를 Calvin-Benson회로에 의해 직접 고정하여 광합성을 하는 일군의 식물이다. 탄소고정효소인 RuBisCO(ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)의 작용으로 탄소수 3의 화합물(3-phosphoglycerate)이 생기기 때문에 명명된 명칭이다.

 

C₃ 식물은 C₃ 대사과정으로만 탄소를 고정하는 식물이다.

 

환원적 5탄당인산회로에서 광합성적 탄소고정을 하는(C₃광합성)식물군. 예를 들면 클로렐라, 시금치, 콩, 벼, 밀 등이 속한다. 식물은 광합성적 탄소고정의 양식에 따라서 C₃식물, C₄식물, CAM식물로 나눌 수 있다. C₃식물은 C₄식물에 비해 최대 광합성속도는 반 정도이나 광호흡능력이 높은 특징이 있다. 대기 내의 CO₂를 Calvin-Benson회로에 의해 직접 고정하여 광합성을 하는 일군의 식물이다. 탄소고정효소인 RuBisCO(ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)의 작용으로 탄소수 3의 화합물(3-phosphoglycerate)이 생기기 때문에 명명된 명칭이다.

 

 

C₃ 탄소고정

식물에서의 암반응 중 가장 잘 알려져 있고 가장 먼저 반응과정이 밝혀진 것으로 캘빈 회로(Kelvin cycle, Kelvin-Benson cycle, PCR cycle(photosynthetic carbon reduction cycle)이다. 반응 과정을 밝힌 사람인 멜빈 캘빈(과 공동연구자 Benson)의 이름을 따서 지었으며 반응 과정은 다음과 같다.

 

CO₂(이산화탄소)는 5탄당인 RuBP(ribulose bisphosphate)에 결합하여 6탄당이 되어 2개의 3탄당(3-인산글리세르산(GP) = 3-PGA )으로 쪼개어진다.

 

3-PGA 는 광반응에서 ATP와 NADPH에 의해 환원되어 G3P가 되고 G3P 2분자가 모여 육탄당인 포도당을 합성하는 데 쓰인다. 나머지 G3P 분자들은 ATP에 의해 다시 RuBP가 되어 CO₂를 받아들인다. 이 때 RUBISCO 효소가 관여한다. 이 효소는 이산화탄소농도가 낮거나 산소농도가 높으면 CO₂대신 O₂를 받아들여 3탄당인 GP를 산화하여 이산화탄소를 내어놓는다(광호흡).

 

6 CO₂ + 6 RuBP → 12 GP. * (2 GP → 포도당, 10 GP → 재순환)

 

포도당은 핵산과 같은 5탄당 탄소 골격을 만들기도 하고 엿당과 같은 이당류나 녹말이나 셀룰로스과 같은 다당류를 합성하는 데 쓰인다. 또한 광합성으로 생성된 포도당은 2탄당인 아세틸CoA(Acetyl coenzyme A)로 분해되어 다시 지질, 단백질을 합성하는 데에도 사용된다.

 

C₃ 식물들은 빛 이 너무 강하지 않고 온난하며, 이산화 탄소농도가 약 200ppm 이상 (ppm:parts per million)이고 지표수(ground water)가 충분한 곳에서 잘 사는 경향을 나타낸다. C₃식물들은 고생대에서 중생대 사이에 출현하였으며 중생대 후기에 일부가 C₄식물로 분화했다. 현재에도 지구상의 식물 생체량의 약 95%를 차지하고 있다. 이산화탄소에 ¹³C 동위원소 표지(isotopic signature)를 해서 관찰하면 포도당을 고정하는 데 C₃ 식물이 C₄ 식물보다 이산화탄소를 더 많이 소모한다. 다시 말하면 C₃ 식물이 C₄ 식물에 비하여 광합성에서 이산화탄소 이용 효율이 낮다는 의미이다. 이는 C₃ 식물과 C₄ 식물의 반응경로와 유조직의 구조적 차이 때문에 일어나는 현상이다.

 

 

C₄식물

C₄경로에 의해 광합성을 하는 식물군. 사탕수수나 옥수수 등 열대원산의 화본과식물에 많이 나타나지만, 쌍자엽식물(쇠비름과 등)에서도 볼 수 있다. C₄식물은Kranz구조를 할 뿐만 아니라 광호흡도 하지 않고CO₂ 보상점이 대단히 낮다는 특징이 있다. 또한 C₃식물에 비하면 좀더 높은 최대 광합성 활성을 나타내고 수분 요구량이 적다는 특징을가지고 있기 때문에 C₄식물은 광강도가 강한 건조지역에서도적합한 식물종이라고 할 수 있다. C₃식물과 광합성의 차이는먼저 HCO₃^-(CO₂는아님)가 엽육세포에서phosphoenolpyru-vate(PEP) carboxylase에 의해 고정되고, C₄ 화합물(말산 또는아스파르트산)을 생성하는 데 있다.

 

C₄화합물은 관다발초세포로 이송되고 탈탄산되어CO₂를 생성한다. 이 CO₂는 관다발초세포에 있는 RuBisCO에 의해 고정된다. 한편, 탈탄산된 CO₂에 의해 만들어진C₃화합물은 다시 엽육세포로 들어가 기질이되는 PEP으로 재생하게 된다. 이러한 일련의 과정에서 관다발초세포 내에서의 탄산가스 농도는 높게 유지되고 앞서 소개한C₄식물의 특성이 나타나게 되는 것이다. C₄경로의 발현과 Kranz구조의 발달은 밀접한 관계가 있다. 또, 탈탄산효소에 의해 C4식물을 3군으로 분류하고 있다.

 

 

압반응에서 CO₂의 최초 고정산물이 C₄ 화합물인 옥살아세트산인 식물. 광포화점이 높아 강한 빛을 잘 이용하고, 낮은 CO₂농도에서도 광합성 가능함. C₃식물에 비해 빛에 강하고 온도가 높은 곳에서도 잘 자라며, 생산성이 높음.C₄경로에 의해 광합성을 하는 식물군. 사탕수수나 옥수수 등 열대원산의 화본과식물에 많이 나타나지만, 쌍자엽식물(쇠비름과 등)에서도 볼 수 있다. C₄식물은Kranz구조를 할 뿐만 아니라 광호흡도 하지 않고 CO₂ 보상점이 대단히 낮다는 특징이 있다.

 

또한 C₃식물에 비하면 좀더 높은 최대 광합성 활성을 나타내고 수분 요구량이 적다는 특징을가지고 있기 때문에 C₄식물은 광강도가 강한 건조지역에서도적합한 식물종이라고 할 수 있다. C₃식물과 광합성의 차이는먼저 HCO₃^-(CO₂는아님)가 엽육세포에서phosphoenolpyru-vate(PEP) carboxylase에 의해 고정되고, C₄화합물(말산 또는아스파르트산)을 생성하는 데 있다. C₄ 화합물은 관다발 초세포로 이송되고 탈탄산되어 CO₂를 생성한다. 이 CO₂는 관다발초세포에 있는 RuBisCO에 의해 고정된다. 한편, 탈탄산된 CO₂에 의해 만들어진C₃화합물은 다시 엽육세포로 들어가 기질이되는 PEP으로 재생하게 된다. 이러한 일련의 과정에서 관다발초세포 내에서의 탄산가스 농도는 높게 유지되고 앞서 소개한C₄식물의 특성이 나타나게 되는 것이다. C₄경로의 발현과 Kranz구조의 발달은 밀접한 관계가 있다. 또, 탈탄산효소에 의해 C₄식물을 3군으로 분류하고 있다.

 

CO₂를 고정하는 장소가 따로 있어, 최초 CO₂ 고정 산물이 말산이나 아스파르트산 등으로 C₄인 식물이다. 낮은 CO₂ 농도와 강한 조도, 높은 온도에서 최대한의 광합성 효율을 얻어 낼 수 있도록 진화했다. 덥고 건조한 날, 뜨거운 태양아래에서 식물이 기공을 닫게 되면 식물체 내로 CO₂의 유입이 차단되어 식물체는 CO₂의 농도가 줄고 O2의 농도가 높아지게 되어 rubisco는 광호흡을 하게 된다. C₄식물의 경우 CO₂는 엽육세포(leaf mesophyll cell)의 엽록체로 확산되면 PEP카르복시화효소(매우 낮은 CO₂농도에서도 효율적으로 작용)가 C₃인 PEP와 결합시켜 C₄산인 말산이나 아스파르트산을 형성하여 엽육세포로부터 인접한 유관속초 세포(bundle sheath cell)의 엽록체로 이동하여 Calvin 회로로 들어간다. C₄는 C₃에 비해 광포화점이 높고 CO₂보상점이 낮아서 광합성 효율이 매우 크며 광호흡은 거의 하지 않는다.(CO₂를 저장, 장소격리)

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CAM식물

crassulacean acid metabolism plant의 약기. 돌나물형 유기산대사(CAM)인 크래슐산대사를 하는 식물의 총칭. 돌나물과, 선인장과, 난과, 파인애플과,쇠비름과 등의 속씨식물이나, 양치 및 겉씨식물에서도 볼 수 있다. 야간에 기공이 열려서CO₂를 받아들여 유기산(주로 말산)으로 변환시켜 액포에 축적하고, 낮에는 기공이 닫히고 유기산을 탈탄산화하여 광합성탄소고정회로에 CO₂를 공급한다.

 

주로 밤 동안 기공을 열어 광합성에 필요한 CO₂를 말산에 고정하여 저장하였다가 명반응이 가능한 낮 시간에 이를 이용하여 포도당을 생산하는 식물이다.

 

낮 시간에 기공을 닫음으로써 수분의 손실을 최소로 줄이면서 CO₂ 농도를 높여 광호흡도 저해해 준다. 주로 건조한 기후에서 진화한 생물들이 선택한 방법으로, 부피에 비해 표면적이 적고 낮은 증산율을 갖는 두터운 잎을 가지거나 세포질이 얇은데 비해 특이하게 큰 액포를 가진 식물들이 속한다. 예를 들어, 사막에서 볼 수 있는 선인장류나 다육질식물(즙이 많은 식물들), 돌나물과(Crassulaceae)의 식물이 속한다. 사막에서 나타나는 높은 광수준 이외에도 차가운 밤 기후 및 건조토양을 갖는 더운 날씨일 때도 CAM이 발생한다.

 

 

식물 중 가장 흔한 것이 C₃ 식물이고, 탄소 3개짜리인 3-PGA를 만드는 캘빈 회로를 이용해서 이산화탄소를 고정하는 식물이다. 이 식물은 온도가 높은 곳에서는 잘 자라지 못하는데, 그 이유는 광호흡 때문이다. C₃ 식물에서는 온도가 높아지면 광합성이 많이 일어나게 되어 이산화 탄소의 사용이 많아지고, 그렇게 되면 주위 이산화탄소의 농도가 낮아지게 된다. 이렇게 되면 식물의 광합성에서 중요한 역할을 하는 루비스코 효소가 이산화탄소와 결합하는 결합력이 떨어지게 되어 광호흡이 많이 일어나게 된다.

 

온도가 높은 곳 뿐 아니라 건조한 곳에서도 C₃는 잘 자라지 못하는데, 건조한 곳에서는 기공이 닫히는 것이 이 식물이 잘 자라지 못하는 데 영향을 미친다. 기공이 닫힌다는 것은 이산화탄소의 공급이 원활하지 못하다는 것이고, 이것은 온도가 높은 지역에서 일어났던 루비스코 효소와 이산화탄소 간의 결합력이 떨어지는 것과 비슷한 형태이다. 이런 식으로 건조한 곳에서도 광호흡이 많이 일어나게 되어 적절하게 성장을 하지 못하게 된다. 하지만 이런 환경에서도 잘 자랄 수 있는 식물들이 있는데, 이것이 C₄와 CAM 식물이다.

 

C₄ 식물은 루비스코 효소 대신 PEP(phosphoenol pyruvate) carboxylase가 이산화탄소를 고정하여 OAA(4C)를 만든다. 광호흡이 일어나는 것을 줄이기 위해 C₃에 비해 기공이 작아 증산 작용이 적게 일어나고, 기공이 닫혀도 4C로 저장한 OAA를 이용하여 광합성을 진행할 수 있기 때문에 광호흡을 줄일 수 있다. 또한, 비순환적 광인산화가 엽육세포에서 따로 일어나고, 순환적 광인산화와 캘빈 회로는 유관속초세포에서 일어나기 때문에 비순환적 광인산화로부터 나온 산소와 루비스코 효소가 결합하는 비율이 줄어든다.

 

CAM 식물은 낮에 기공을 닫고 밤에 기공을 여는 형태로 무더운 지역에서 살아남았다. 밤에 기공을 여는 동안 이산화탄소를 받아들여 농축시키고, 낮에 기공을 열지 않아 사막같은 지역에서 물이 증발하는 것을 막는다. 밤에 이산화탄소를 이용하여 말산을 액포에 저장했다가 광합성에 사용하므로 광호흡이 일어나지 않는다.

 

 

[생태학이야기]C3식물, C4식물 그리고 CAM 식물